Генетика окрасов: золото и серебро. шиншилла, затушеванный, дым

«Окрасы: шиншилла, затушеванный, дым»
Ю. Лаптева, ответ на тест
Описание группы окрасов
Стандарт на окрас
Генотип и происхождение
Развитие окраса от рождения до года
Описание группы окрасов.
Изначально эта группа окрасов строилась на наличии гена ингибитора меланина (подавляющим прикорневую пигментацию I-) в генотипе животных и может быть объединена общим признаком – животное с белым подшерстком разной степени прокраса без рисунка. Поэтому говорить мы будем о серебристой группе, а «золото», которое приобрело популярность сравнительно недавно, открыв нам серию: зотолистый тэбби, золотистый затушеванный, золотистая шиншилла, рассмотрим общим обзором в каждом пункте в завершении.
Итак, что мы видим. Животное, шерсть которого окрашена от корня волоса в серебристый цвет (в зависимости от качества варьируется от ярко серебристого, почти белого, до светлосерого) и прокрашена в основной на:
Шиншилла: 1/8 часть волоса (генетически тэбби)
Затушеванный: ¼ часть волоса (генетически тэбби)
Здесь хотелось бы продолжить линию серебристым тэбби, имеющим схожий генотип, т.е. наличие агути фактора в доминантной форме.
Дымчатый ½ часть волоса (генетически солид, нон-агути)
С золотистым так же, только серебристый, соответственно светло- или ярко-абрикосовый теплый тон
Серебристыми могут быть кошки как черной серии, так и красной серии окрасов, агути и нон-агути. На практике самым явным признаком отличающим агути (шиншилл и затушеванных) от нон-агути (дымчатых), является окраска зеркальца носа. У агути он окрашен только по краю – имеет окантовку (т.н. агути-нос), а серединка, соответственно окрасу будет иметь окраску кирпично-красную – для генетически черных особей (а шиншиллы ориентированы на получение именно черного типпинга), светлее у особей имеющих другие окрасы (описывается реже, разведение на них не ориентировано). Рисунок по телу должен быть максимально растушеван.
У нон-агути, зеркальце окрашено равномерно, соответственно основному окрасу. У черепах нос может быть разноокрашен.
У красной серии такое разделение весьма условно, в виду сложности нахождения окантовки на зеркальце носа.
По фенотипическим признакам разделение на окрасы в этой группе достаточно условно. Почему?
На практике эти окрасы плавно перетекают из одного в другой и различаются длинной типинга и контрастностью с неокрашенной частью волоса, которая регулируется полигенными структурами. Можно выстроить линию переходов окрасов примерно так:

Стандарт на окрас
Шиншилла
Поскольку стандарт, как и выставочное животное этой группы подразумевает особей черного цвета – ns 12 21 (64), ny 12 21 (64), стандарт прописывает нам именно такое видение этого окраса, хотя генетически, мы можем получить достаточно широкий спектр, если родительская пара окажется гетерозиготной (при актировании помета /выдаче родословной/ это необходимо принимать во внимание) по форме меланосомы и плотности распределения меланосом внутри волоса.


Серебристая шиншилла
Подшерсток, подбородок, живот, грудь – чисто-белый
Типпинг – шерсть на голове, ушах, спине, боках, хвосте имеет черный типпинг (прокрашен примерно на 1/8 волоса), равномерно распределенный. Слабый типпинг на ногах, внешняя сторона задних ног до скакательного сустава белого цвета. Для красного камео ds 12 21 (64), аналогично, заменяем черный типпинг на красный (зеркальце носа и подушечки лап - розовые).
Зеркальце носа – красного / кирпично-красного цвета
Обводки – черные вокруг зеркальца носа и глаз
Цвет глаз – зеленый
Подушечки лап – черные или темно-коричневые.
Дефект – заметный остаточный табби, бурый цвет в окрасе.

Золотистая шиншилла
Относительно определения этого окраса хочется сказать предварительно, что стандарт МФА подразумевает только ЗОЛОТИСТУЮ ШИНШИЛЛУ, но уж коли можно провести разделение проведем его, понимая, что оно условно.
Подшерсток, подбородок, живот, грудь – от светло-абрикосового до золотого
Типпинг – шерсть на голове, ушах, спине, боках, хвосте имеет черный/темно-коричневый типпинг (прокрашен примерно на 1/8 волоса), равномерно распределенный. Слабый типпинг на ногах, внешняя сторона задних ног до скакательного сустава абрикосового / золотистого цвета .
Зеркальце носа – кирпично-красного цвета
Обводки – черные/темно-коричневые губы, обводки вокруг зеркальца носа и глаз
Цвет глаз – зеленый
Подушечки лап – черные или темно-коричневые.

Затушеванные серебристые
Подшерсток, подбородок, живот, грудь – чисто-белый
Типпинг – шерсть на голове, ушах, спине, боках, хвосте имеет черный типпинг (прокрашен примерно на 1/3-1/4 волоса), равномерно распределенный. Слабый типпинг на ногах, внешняя сторона задних ног до скакательного сустава от серого цвета до достаточно прокрашена, в зависимости от интенсивности окраса в целом. Для красного затушеванного камео ds 11 21 (64), аналогично, заменяем черный типпинг на красный (зеркальце носа и подушечки лап – розовые, табби отметины не желательны).
Зеркальце носа – красного / кирпично-красного цвета
Обводки – черные вокруг зеркальца носа и глаз
Цвет глаз – зеленый, возможно сине-зеленый.
Подушечки лап – черные или темно-коричневые.




Дефект – заметный остаточный табби, бурый цвет в окрасе, полосы на ногах, пятна на животе и груди, неравномерный типпинг. «Наиболее частым (не сказать, чтоб приятным) дополнением к окрасу золотых тэбби и затушеванных служат остаточные полосы тикинга на прокрашенной темной части остевых волосков, что или "смазывает" рисунок (у тэбби), или придает неряшливый вид окрасу (у затушеванных). Этот недостаток настолько распространен, что рассматривается почти как норма» (Шустрова И.)

В этой группе признается так же оранжевый цвет глаз – окрас особи носит название пьютер ns 11 62, цвет глаз медный или темно-оранжевый, зеленый ободок – дефект.
Затушеванные золотистые (аналогично серебристым, заменяя белый на от светло-абрикосовый – до золотистый), в стандарте не прописан, но если работа в этом направлении ведется – появления подобных особей неизбежно, и если направлять работу на экстремализацию окраса, вероятно, со временем, подобное разделение будет иметь место. Очень внимательно при определении окраса нужно смотреть на наличие тиккинга. Достаточно ясно об этом говорит Шустрова: «Мало того, черная часть волоса у золотых затушеванных очень часто оказывается…зонарной – в нее включаются 1-3 (а у персов до 8!) желтых полосы (тикинг). В принципе, на общем впечатлении от окраса присутствие тикинга практически не сказывается, особенно при высоком уровне руфизма, однако требованиям стандарта не соответствует. Формально говоря, непонятно, к какому окрасу такую кошку относить – к типпированным (то есть шиншиллам и затушеванным) или же к тикированным тэбби?» (http://laptewa-library-about-cats.narod.ru/alfavitnii_katalog/shustrova_iv_yuvilirnaya_otsenka_zolota_i_serebra/)
Серебристый/золотистый табби разбирать не будем – не входит в область ответа на поставленный вопрос.

Дымчатые окрасы.
Подшерсток – как можно более белый, градация от светло серого до белого
Типпинг – шерсть прокрашена примерно на 1/2-3/4 волоса в тон основного окраса, окрас распределен по телу достаточно равномерно, но ноги, мордочка насыщенного основного окраса – светлее (серебристее) на боках. Воротник и уши серебристые.
Зеркальце носа – соответствует основному окрасу
Обводки – соответствуют основному окрасу
Цвет глаз – медные или оранжевые.
Подушечки лап – соответствуют основному окрасу.
Дефект – заметный остаточный табби (муар).


[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть эту ссылку]

Наглядный представитель данной категории, рожденный из под двух мраморных животных, кот имеет яркий остаточный рисунок по корпусу, который характеризует его, как брид для программы рисунчатых животных, но как дым, это, к сожалению, дисквалификация.

Генотип и происхождение
Шиншилла
К вопросу об образующих факторах, позволяющих сформировать типпинговые окрасы обращались ведущие генетики от фелинологии.
Так выявилось два направления:
- формирование широкой обесцвеченной прикорневой полосы
- формирование размытого рисунка
Исследователи пришли к общему заключению о том, что в формировании размытого рисунка участвует полигенный комплекс, формирующийся путем накопления и закрепления в потомках интересующего признака в результате относительно длительного интенсивного бридинга.
А вот формирование серебристой/золотистой зоны волоса – это наиболее спорный момент, не дающий спать многим кошководам.
Мне наиболее близко объяснение Инны Шустровой по этому поводу, думаю, что истина где-то рядом:

Цитата :

«Тем не менее существуют и такие мутации, которые могут не только изменить всю картину чередования черно-желтых полос, но и полностью "смыть" рисунок с тела кошки, несмотря на ее генотип агути. Наследование таких окрасов - одна из интереснейших проблем генетики кошек. Долгие годы считалось, что появление их обусловлено действием гена-ингибитора меланина - I. Рецессивный аллель этого локуса- i - никакого внешне заметного влияния на синтез пигмента не оказывает, а доминантный аллель того же гена останавливает синтез меланина таким образом, что у остевых волос окрашивается только верхняя часть, а основания ости и подшерсток кошки вообще остаются целыми.
Однако быстро выяснилось, что называть аллель I доминантным не совсем правильно. Дело в том, что его экспрессивность изменяется в очень широких пределах. Предполагалось, что деятельность гена-ингибитора лежит в основе нескольких групп окрасов. На генетическом фоне неагути — аа — остевые волоски под действием этого гена непрокрашиваются почти на половину длины, а подшерсток остается полностью белым. Такой окрас кошек носит название дымчатого. Но нередко встречаются дымчатые окрасы с плохо выбеленным, сероватым подшерстком.
У серебристых тэбби, окрасах, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа -А-, волоски в рисунке часто прокрашены почти до основания, тогда как у остевой шерсти фона цветными остаются только кончики. Причем очень часто и у дымчатых кошек просвечивает теневой рисунок, и волоски в нем более темные. Особенно ярко это явление выражено у котят, и маленьких "дымов" путают с серебристыми тэбби.
Крайняя степень активности гена-ингибитора - это так называемые затушеванные и затененные окрасы (шиншиллы). Эти окрасы также развиваются на генетическом фоне агути. У первых кончик волоса прокрашен примерно на 1/3 длины, а у вторых - всего на 1/8, без каких бы то ни было полосок. Такое распределение цвета по волосу носит название типинга. Естественно, цвет кончиков волос зависит от того, какие аллели содержатся в локусах B, D и O. К названиям окрасов затененных и затушеванных кошек с красными или кремовыми кончиками волос добавляется слово "камео".
Описанные вариации проявления ингибитора меланина дают основание предполагать куда более сложную картину взаимодействия генов, чем влияние только одного аллеля I. Тем более что к серебристой группе окрасов, связанных с процессами частичного нарушения синтеза пигментов, добавились и золотистые.
Первый и основной признак золотистого окраса: от 1/2 (золотые тэбби) до 2/3 (золотые затушеванные) или 7/8 (шиншиллы) часть каждого остевого и покровного волоска окрашены в светло- или ярко-абрикосовый, теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но ни в коем случае не должны переходить в тусклые, сероватые цвета. Наиболее частым (не сказать, чтоб приятным) дополнением к окрасу золотых тэбби и золотых затушеванных кошек служат остаточные полосы тикинга на прокрашенной в темной части остевых волосков, что или "смазывает" рисунок (у тэбби), или придает неряшливый вид окрасу (у затушеванных). Этот недостаток настолько распространен, что рассматривается чуть ли не как норма.
Крайне часто встречаются цветовые вариации кошек, промежуточные между золотыми и обычными черными тэбби: остевые волосы таких животных прокрашены в "золото", а вот подшерсток - серый. Обычно и глаза этих особей не достигают изумрудно-зеленого цвета, характерного для золотых окрасов.
Среди золотых кошек с рисунком (тэбби) наблюдается и еще одна вариация золотого окраса - когда и подшерсток золотой, и фон ости хорошо высветлен, а вот покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. У кошек такого типа не отмечается полосок тикинга в рисунке, и собственно "золото" интенсивного, почти медного цвета, что представляет собой явно положительное качество. К сожалению, выборка кошек этого последнего типа крайне мала. Итак, среди золотых окрасов можно выделить как минимум три различных типа, а также все варианты переходов между ними.
Впервые помет золотистых кошек-шиншилл был получен от серебристых шиншилл-родителей. Поэтому первоначально считали что золотистый окрас определяется наличием того же полудоминантного гена-ингибитора (генетический символ I), который обеспечивает серебристые окрасы шиншилл, затушеванных, тэбби и дымчатых кошек.
Однако работой одного лишь гена, хотя бы и полудоминантного, всех вариаций окрасов, получаемых в серебристо-золотой гамме, объяснить не удавалось. Поэтому генетиками было выдвинуто предположение о генах руфизма — то есть группе генов, обеспечивающий дополнительный синтез желтого пигмента - феомеланина. Но и это слишком расплывчатое предположение не было признано удовлетворительным.
Пусть и не самых совершенных проявлениях, но золотистый окрас довольно распространен в кошачьих популяциях. Поиск генов, отвечающих за столь соблазнительный окрас, был продолжен. Исследователи прежде всего обратили внимание на так называемые “вавиловские ряды", то есть сходство в мутациях окрасов у различных групп животных: например, и сиамские коты, и гималайские кролики, и акромеланисты-мыши - все они имеют одинаково определяемый генетически окрас.
Согласно этому закону параллелизма, на роль кандидатов в гены золотого окраса был выдвинут доминантный ген "широкой полосы" — Wb обнаруженный у некоторых грызунов. Под действием этого гена формируется широкая желтая полоса в основании волоса, и животное приобретает золотой окрас. В случае действия нормального аллеля гена wb получается обычный черный тэбби, если же к этому генетическому фону добавить ген-ингибитор, то формируется серебристый тэбби.
Когда же аллели I и Wb сосредоточены в одном организме, образуются серебристые шиншиллы или затушеванные. Другая гипотеза, также основанная, на параллелизме окрасов, заключается в наличии у кошек гена "золотого агути" (генетический символ Ау), характерного для собак и мышей. У большинства хорошо изученных генетически млекопитающих агути-комплекс представлен не только двумя аллелями, то есть вариантами гена, известными у кошек (А - агути и а - неагути), а целой серией аллелей. Так называемый “соболиный" окрас собак, например, связан именно с действием аллеля “золотого агути" и заключается в желтом прокрашивании волос (за исключением их темных кончиков). Если исходить из предположения о наличии такого же гена у кошек, то дальнейшие рассуждения о формировании серебристо-золотой гаммы окрасов окажутся сходными с изложенными выше, с той разницей, что место гипотетического рецессивного wb будет занимать привычный агути-фактор Ау.
В настоящее время наиболее распространены бигенные теории золотых и серебристых окрасов, то есть базирующиеся на двух отдельных локусах (или генетических комплексах).
Чтобы ознакомиться с одной из последних теорий наследования золотых и серебристых окрасов, основанной на взаимодействии двух независимых генов на фоне агути или неагути-мутации, следует вспомнить некоторые особенности разведения не только этих, но и дымчатых окрасов:

* при скрещивании золотистых тэбби или затушеванных кошек между собой не появляется серебристого потомства, тогда как появление золотистых затушеванных при скрещивании серебристых шиншилл — случай довольно обычный;
*серебристые кошки с рисунком при скрещивании могут дать золотистое потомство только в том случае, если серебро родителей недостаточно качественное - отмечается желтый тикинг в рисунке, желтые надцветы на мордочке и прочие недостатки окраса;
*при инбредном разведении (родственных скрещиваниях кошек с ярко выраженным золотистым окрасом рождаются золотистые потомки (иногда выщепляются осветленные);
*при неродственных скрещиваниях золотистых кошек, а также при скрещивании их с серебристыми среди золотистых потомков нередко встречаются котята с серым и бурым подшерстком, а среди серебристых - с желтоватым тикингом по волоскам и желтыми надцветами на мордочке и лапах;
*при скрещивании золотистых кошек с черными тэбби все потомство или по крайней мере половина его - обычные черные тэбби, но обнаруживаются и потомки промежуточных окрасов, причем у таких особей подшерсток обычно серый, а "золото" заметно только в остевых волосках;
*при неродственных скрещиваниях дымчатых кошек между собой или с однотонными часто появляются потомки со светло-серым "холодным" подшерстком;
*с другой стороны, среди однотонных кошек нередко встречаются особи с теплым рыжеватым надцветом на шерсти и тоном подшерстка.

Остается предположить, что гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и прежде всего его желтой модификации - феомеланина) действуют независимо от генов золотого окраса - ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса - также ингибитор пигмента, указывает и корреляция окраса с зеленым - недопрокрашенным - цветом глаз). В одной из последних работ эти гены были соответственно названы Bleacher и Eraser (название и генетические символы неофициальные). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующими, естественно, на агути или неагути-фоне.



Условно принято, что эти гены обладают одинаковой генетической активностью. В реальности, конечно, соотношения доминантности - рецессивности не соблюдаются так уж строго и проявление генов варьирует в довольно широких пределах, доказательством чего могут служить нередко отмечавшиеся промежуточные цветовые формы. Взаимодействие этих генов-ингибиторов проще проиллюстрировать таблицей (табл. 3).
Кроме того, известно, что степень проявления гена часто зависит от его дозы, то есть количества копий.
То есть серебристая гомозиготная кошка будет обладать более ярко выраженным "серебром", чем гетерозиготная. При этом следует учесть способность генов удваиваться, увеличивать свою копийность в результате мутаций. Естественно, желательные комбинации окраса немедленно закрепляются заводчиками, и таким образом количество копий гена в популяции или питомнике возрастает. Что же касается генов-модификаторов руфизма, то их роль теперь определяется как факторов, модифицирующих интенсивность желтого пигмента - от бледно-золотистого до ярко-медного. Вероятно, их действие связано или с интенсивностью синтеза феомеланина, или со степенью его концентрации в волосяных фолликулах.
Самостоятельного генетического символа эти гены не имеют и существуют, так сказать, "на птичьих правах".
Приведенная выше схема не может, конечно, ответить на все вопросы формирования золотых, серебристых и дымчатых окрасов - почему, например, существует столь явная корреляция между тикингом ости и золотым окрасом основания волоса? Возможно, что составляющие агути-комплекса играют для этих окрасов не только статическую роль генетического фона, но и непосредственно вовлечены в формирование золотого (то есть лишенного эумеланина) тона шерсти. То есть, помимо известных нам двух аллельных состояний агути-гена (А и а), существуют и другие представители этой генетической серии, подобно описанному выше аллелю "желтого агути". Проявление генов - ингибиторов эу- и феомеланина при взаимодействии с иными агути-аллелями и может давать те самые, пока не объясненные эффекты золотых окрасов.

Вероятно со временем исследования в этой области будут продолжаться, что позволит наиболее полно обрисовать картину наследования признаков, которые мы можем достаточно точно описать фенотипически, а экстремализация и совершенствование каждого вида обсуждаемых окрасов позволит определенно записывать генотип и четко понимать пути его наследования.

Развитие окраса от рождения до года
Серебристая шиншилла
Рождается белым, постепенно приобретает типпинг

Золотистая шиншилла
Рождается золотистого окраса, формируется более темная зона на спине, затем постепенно набирается типпинг по всей поверхности. Идеально золотой котенок в возрасте двух месяцев выглядит обычно светло-рыжим, с черной полоской вдоль спины и черным кончиком хвоста.

Серебристый / золотистый затушеванный
Рождается с остаточным табби, со временем растушевывается

Серебристый дым
Рождается достаточно равномерно окрашенным к 2-3 неделям начинает формироваться дым, который явно виден на ушах, воротнике, на волосках в ушках постоянно. Окрас развивается полностью к году.

Ну, вот, пожалуй и большая часть моих вычислений по этому поводу. У кого еще что есть?

Отличная инфа!!!! Огромное спасибо! Продолжение следует?

Конечно, пишем, пишем. пишем.....

Пишите, пишите...А с нас - 100 гр и булочка Синнабон...

Загадочное мерцание золота.
Кандидат биологических наук, Эксперт международной категории Инна Шустрова.

В середине 1990-х годов заводчики норвежской лесной породы (FIFe) были немало озадачены: среди потомков кошки, окрас которой был определен как «голубое золото», начали появляться животные с неизвестным окрасом, при котором шерсть была лишена черного пигмента, а подушки лап сохраняли темно-коричневый цвет. Животные были золотисто- или розовато-рыжими, очень похожими на красных, однако этот окрас исключался и из-за цвета подушечек лап, и по происхождению, и по окрасам потомства этих особей. Предполагали, что данные животные — шоколадные или коричные, однако при анализирующих скрещиваниях эта версия не подтвердилась. Условное название окраса было fox, но после было предложено другое — amber (янтарный) и дополнительный символ t. Под этим названием окрас и был стандартизован. В течение 10 лет новый окрас оставался принадлежностью исключительно норвежской лесной породы.

Янтарный окрас — полное выражение золота?

В 2002 году в породной популяции курильских бобтейлов Челябинска от пары окраса золотой табби был получен кот, окрас которого практически не содержал черного пигмента. В первый год жизни кот сохранял черный тикинг волос на кончике хвоста. При микроскопическом исследовании в кончиках покровных и остевых волос с корпуса было обнаружено небольшое количество гранул эумеланина, но простым глазом наличие черного пигмента незаметно. Подушечки лап первоначально были темными (коричневыми), затем осветлились до розового. Сейчас, в возрасте около 3 лет, окрас практически неотличим от красного, однако красным не является ни по происхождению, ни по потомству данного животного. В потомстве были золотые табби с различной интенсивностью «золота», но не было черепаховых окрасов.

Внешний вид и описание новых окрасов у норвежских лесных и курильского бобтейла совпадают, хотя происхождение животных различно.

Однако генетически, скорее всего оба эти окраса вызваны гиперактивностью аллеля агути, причем того самого, что лежит в основе золотого окраса, или, по меньшей мере, сходного с ним.

Заводчики норвежских лесных, правда, не связывают генетические основы янтарного и золотого окраса ни между собой, ни с геном Agouti. Гипотетический ген янтарного окраса они называют «модификатором эумеланина» (Black modifier, Bm) и относят его к отдельному локусу. Но, может быть, янтарный окрас всего лишь полное выражение золотого? Иначе говоря, определяется неограниченной экспрессией гена агути, в результата чего рецепторы меланокортина оказываются жестко заблокированными и эумеланин почти не производится. Такие варианты аллелей Ay известны — это желтые мыши (в действительности лимонно-желтого цвета), а что касается собак, то рыжий (без черной «маски») окрас бульдогов, бордосских догов и боксеров также определяется мутантным аллелем.

«Золото» и «Янтарь» — аллели гена Agouti?

Если мутации, вызывающие появление золотых и янтарных окрасов, не имеют отношение к агути-фактору и определяются генами из других локусов, то должны существовать неагути-вариации «золота» и «янтаря“. Таких, однако, не обнаруживается ни для золотого, ни для янтарного окраса. В отношении последнего стопроцентной уверенности нет, но за 10 лет янтарных неагути обнаружено не было. Можно, правда, предположить, что проявление гипотетической мутации возможно только на фоне генотипа агути (как, например, проявление гена Tabby).Золотые табби могут быть гетерозиготны по рецессивной мутации гена агути (неагути,а), т.к. неоднократно рождались однотонные котята (черные и голубые) от пар золотых табби — при полном отсутствии черных табби. Это может служить косвенным подтверждением (но не доказательством) предположения аллельности “золота» по отношению к гену агути. Доказательством же обратного — того, что золотой и янтарный окрасы определяются аллелем из другого локуса — теоретически могло бы быть появление золотых табби от скрещивания черного табби с партнером однотонного окраса. Пока что достоверных свидетельств подобного нет. Однако следует учесть, что отличие «золота» и «янтаря» от гиперморфов агути у собак и мышей заключается в том, что у последних полное подавление меланина обычно вызвано доминантными и полудоминантными аллелями, а наследование «золота» идет по полудоминантному типу, наследование же янтарного окраса описывают как простое рецессивное (по отношению к «обычному» агути). Правда, не исключено, что анализ наследования просто не учитывал ряда параметров окраса, что не позволило отследить промежуточного наследования.

Вообще анализ наследования золотых окрасов наталкивается на сложность определения окраса при неполном проявлении признака. К примеру, «золотыми» могут быть определены особи, имеющие широкую желтую зону агути на волосах покровной и остевой шерсти в сочетании с серым или песочным подшерстком; или длинношерстные особи, на волосах которых вместо широкой желтой зоны — большое количество узких желтых полос тикинга (общее впечатление от кошки весьма сходно с настоящим «золотом»). Не учитывается при определении окраса и реальный цвет эумеланиновых участков тикинга (черный или коричневый). Поэтому анализ наследования «золота» и «янтаря» на основании родословных не вполне достоверен.

Другие возможности происхождения вариации окраса Агути.

Какие еще гены помимо мутаций, изменяющих смысловую часть гена Agouti или его экспрессию, могут влиять на соотношение эу- и феомеланина в шерсти? Прежде всего, гены, определяющие строение самого рецептора меланокортина-1. В их числе хорошо изученный ген Extension. Изменения в структуре этого гена приводят к нарушению в строении рецептора меланокортина. Измененные варианты рецептора слабо связывают или вообще не могут связывать меланоцитстимулирующий гормон (и тогда образуется только желтый пигмент) или, напротив, не блокируются продуктами гена Агути (и тогда окрас животного становится черным). Любопытно, что мутации в локусе Extension у кошек не описано в отличие от собак, лошадей и грызунов, хотя сам локус присутствует у всех млекопитающих. Недавно появились работы, анализирующие строение данного локуса у представителей семейства кошачьих. Показано, что черный окрас (меланизм) у ягуарунди вызван именно мутациями гена Extension (в отличие от домашних кошек, чей черный окрас определяется мутациями гена Agouti).

Золотой окрас не может быть вызван мутацией Extension из-за несомненного отсутствия золотых неагути-вариантов, а вот в отношении янтарного полной уверенности нет, несмотря на то, что янтарные неагути до сих пор не обнаружены. Дело в том, что «феомеланиновые» неагути у кошек способны сохранять эффект тикинга — в этом можно легко убедиться на примере красного окраса, определяемого геном Orange (который не имеет отношения ни к Extension, ни к Agouti-локусу).

У мышей обнаружены два других, сцепленных с Agouti гена, усиливающие проявление его эффекта- mahogany и mahoganoid. Кодируемые ими протеины облегчают взаимодействие белкового продукта гена с рецептором меланокортина-1. Мутации в этих локусах увеличивают количество эумеланина и расширяют черные полосы. А поскольку их функция ограничивается исключительно взаимодействием с продуктами гена агути, на внешности однотонных (неагути) особей наличие или отсутствие мутаций в локусах mahoganoid никак не скажется. Не известно, есть ли mahoganoid у кошек, но, учитывая консервативность процесс формирования меланинов у млекопитающих, их наличие вполне вероятно.

Сочетание «Золота» с ингибитором меланина.

Структура и механизм действия гена-ингибитора пока что не определены. Нет и аналогов этому гену кошек у других млекопитающих. В отношении ингибитора меланина на сегодняшний день можно утверждать, что:

1)он не относится к гену Agouti, т.к. его проявления обнаруживаются и на неагути, и на агути-фоне.

2) то же можно сказать и в отношении гена Color, определяющего структуру тирозиназы;

3)вероятно, он не имеет отношения к генам, ответственным за строение ферментов, задействованных в более поздних стадиях процесса пигментогенеза, т.к. подавляет развитие и эу-, и феомеланина;

4)он, скорее всего, не является и аллелем гена Extension, т.к. его экспрессия не постоянна,а выражена лишь на ранних стадиях роста волоса, т.к.кончик волоса всегда окрашен.

Визуально наиболее заметны мутации, вызывающие продление экспрессии агути, в сочетании с аллелем-ингибитором меланина 1. В результате их деятельности расширенные желтые полосы на волосах дают эффект «ржавчины» у серебристых табби и затушеванных кошек.

Эта группа мутаций (гипотетические гены Confusion по К.Джонсон) весьма вариабельна по проявлению, тем более что на него дополнительно влияет активность работы гена-ингибитора.

С другой стороны, для заводчиков «золотых» окрасов расширение желтых полос агути- скорее желательный признак, т.к. делает цвет более светлым и, в случае не только продолженной, но и повышенной активности генов агути, более теплым (мы не рассматриваем сейчас вопрос о прикорневой зоне и цвете подшерстка). При спаривании животных золотых и серебристых окрасов обычно наблюдается преобладание «серебра», а «золото» присутствует как «руфизм» — пожелтение на мордочке, конечностях и «ржавчина» на спине и крупе. Иногда смешение «серебра» и «золота» бывает почти равным — в окрасах, получивших условное обозначение «биметаллических». Можно выделить два основных типа биметалликов:

*дорсальный — белый подшерсток в сочетании с широкими желтыми полосами тикинга волос холки, плеч, спины, крупа, хвоста и верхней части боков, живот обычно белый, у табби с «теплым» коричневым рисунком конечности и мордочка часто с явными следами руфизма.

*вентральный — яркий рыжевато-желтый размытый рисунок на груди, животе, внутренней стороне конечностей при отсутствии других признаков руфизма или «ржавчины». Этот тип биметаллика регистрируется привязках чисто-серебристых особей, имевших, однако, золотых животных среди отдаленных предков.

Варианты дорсо-вентрального распределения.

Различия дорсо-вентрального цветового распределения, связанного с деятельностью агути-комплекса, совершенно очевидны на окрасах из агути серии собак (чепрачный, подпалый, «черный с белым» — у хаски и маламутов).У кошек эти явления не так заметны, хотя затемненные абиссинцы и «угольные» темные табби демонстрируют ярко выраженные феомеланиновые зоны, соответствующие участкам «подпала собак». Механизм возникновения таких различий в точности не установлен. Частично, как говорилось выше, он может определяться избирательностью экспрессии агути. Кроме того, есть основания предполагать, что существует различие в количестве рецепторов меланокортина на поверхности клеток меланоцитов с дорсальной и вентральной стороны. Но в подобном случае пониженное количество рецепторов должно контролироваться генами независимых локусов и сказываться у неагути-вариации.

Поскольку пока неясно взаимодействие гена-ингибитора меланина с рецепторами меланокортина и геном агути, трудно предсказать возможность генетической стабилизации «биметаллических» окрасов. Трудно судить и о целесообразности такого закрепления (распространение «двойственных» окрасов может дополнительно размыть и так уже значительно размытый генофонд колористических вариантов породных популяций и помешать совершенствованию серебристых и золотых окрасов perse).

Более перспективным представляется вариант золотого окраса с избыточным вентральным осветлением, никак не связанным с геном-ингибитором меланина. В этом случае нижняя сторона тела высветляется до почти белого цвета (слоновая кость), сохраняя только светло-коричневый рисунок пятен на животе, захватывает шею, подбородок, подушечки вибрисс и нос до переносицы. Окантовки зеркала носа исчезают, область вокруг глаз также высветлена.Верхняя часть тела окрашена обычным образом. Тенденция к данному типу осветления появилась в группе золотых ЕКШ, затем в группе золотых сибиряков, где и достигла максимального на сегодняшний день выражения. В скрещиваниях признак вентрального осветления ведет себя скорее как рецессивный. В настоящее время питомники стараются вести умеренную селекцию против вентрального осветления, т.к. оно не соответствует идеальному описанию золотого окраса, прежде всего из-за отсутствия окантовки носового зеркала. Часть судей (меньшая) штрафует животных по данному показателю, часть воспринимает избыточное осветление как белые пятна, и часть просто не обращает внимания, ссылаясь на то, что для сибиряков чистота окраса не обязательна.

Если проводить аналогию с окрасами собак, то подобные варианты распространены в ездовых породах. Поэтому вполне вероятна возможность стабилизации данного окраса, но в этом случае необходим рад дополнительных скрещиваний для установления принципов наследования и отделение его от золотого окраса. Другой вариант-включение данного варианта в стандарт золотого окраса.

Причины желательности разделения окрасов.

Существование переходных форм между черным табби, «золотом» и «янтарем», значительные различия черных агути между собой и с большой вероятностью ожидаемое появление новых вариаций агути-окрасов ставят перед заводчиками и фелинологами вопрос о разделении этой группы на самостоятельные окрасы при судействе. По-видимому, при решении этого вопроса следовало бы опираться на следующие положения:

1) Злоупотребление приоритетом типа при судействе привело к тому, что качество окраса перестало быть селективным признаком. Возможно, это отчасти оправдано для аборигенных и части мутагенных пород, но это отношение распространилось на все породы, за единичными исключениями тех, где окрас является породобразующим признаком.

2) Если мы подразделяем породу при судействе на конкурентные классы по окрасам, то окрас ДОЛЖЕН быть селективным признаком и иметь стандарт. В противном случае единственная цель деления по окрасам — обеспечение титулами возможно большего количества животных. Может быть, кому-то это и выгодно, только не природе.

3) Если мы априори не считаем качество окрасов селективным признаком, то незачем дробить конкурентные классы, достаточно выделения групп типа американских DIVISION/

Вот еще ссылки на амбер:

[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть эту ссылку]

Фото амбера:




[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть эту ссылку]


будущий амбер?

Лекция по новым окрасам. Cудейский семинар WCF по ПДШ группе кошек 27 июня 2008г, ВВЦ, «Лерано».
Записала для вас: Натали Тай, Клуб Тайских Кошек
Особенности развития золотых окрасов. Практический опыт разведения кошек породы Курильский бобтейл золотого окраса и окраса амбер.

Г.В. Чиликина, Н.И. Чаплыгина, питомник Barrayar, Москва

Природа золотого окраса:
- В основе золотого окраса лежит черный пигмент (N).
- Особенный теплый золотистый оттенок (EMS-code – ny) создается благодаря особому распределению пигмента по волосу – причем оттенок и интенсивность окраса определяется не только и не столько плотностью распределения пигмента, сколько толщиной и углом наклона скоплений пигмента.
- Существует несколько вариантов распределения и угла наклона скоплений данного пигмента, что визуально дает разные оттенки золота, иногда совершенно непохожие друг на друга, особенно в развитии.
- Существует гипотеза, по которой разные оттенки золотого окраса определяются не только разным окислением, приводящим к изменению ФОРМЫ молекулы пигмента (более тонкая и/или скругленная). Предполагается, что именно в данном случае возникает экстремальный золотой окрас – АМБЕР (nt).

Варианты золотого окраса:

Золотая шиншилла и золотой затушеванный окрасы
Золото с рисунком тебби:
- мраморное (ny22)
- тигровое (ny23)
- пятнистое (ny24)
Золотые черепаховые всех выше перечисленных окрасов
Голубое золото всех выше перечисленных окрасов
Амбер (nt 22/24/11) и осветленный амбер всех выше перечисленных окрасов.
Амбер и Лайт Амбер у Норвежских Лесных кошек

Мы предлагаем схему распознования модифицированных черных окрасов – Амбера и Осветленного (голубого) амбера от уже принятых в породе Норвежских Лесных Кошек (НЛК) окрасов – особенно красных и разных других осветленных окрасов.

Эти окрасы необходимо обсудить в рамках существующих групп, принятых для НЛК.

Обоснование: поскольку измененный ген черного окраса, дающий окрасы Абмер и Голубой Амбер, описан только для NFO, и заводчики Нидерландов, Швеции и Германии работают с ними более 10 лет, первое определение данных окрасов было проведено на заседании FIFE в Висбадене (Германия) в январе 2004г, на котором в соответствии с правилами FIFE было впервые представлено необходимое количество животных данного окраса.

Разработка системы оценки данного окраса даст следующие преимущества:
- окрасы в родословных будут зарегистрированы корректно, в отличие от сегодняшней ситуации;
- модифицированные черные кошки (окрасы типа золота и амбер) будут оцениваться точно и корректно, и заводчики смогут адекватно оценить племенные качества своих линий и спрогнозировать ценность животного для своей племенной программы.

Модифицированный черный (Амбер / Amber), EMS-code: nt

Окрас шерсти: от абрикосово-рыжего до коричного (циннамон). В процессе взросления животного исходный затемненный окрас становится более светлым и ярким, у взрослых животных появляется абрикосово/коричный оттенок. Исходный цвет зачастую остается исключительно в области спины и хвоста, позволяя отличить данный окрас от других, схожих по цвету.

Обводка носа: Темная, с переходом в светло-коричневато-бежевый.

Обводка глаз: темная, с переходом в светло-коричневато-бежевую.

Подушечки лап: темные с переходом в светло-бежевые.

Примечания: Окрас амбер является очень характерным, исходный оттенок меняется в процессе роста. Котята данного окраса рождаются почти черными и имеют черные подушечки лап и носовое зеральце, которые становятся коричневыми, а затем бежевыми в процессе роста. Котята в процессе роста имеют несколько фаз перецвета.

Модифицированный голубой (Голубой Амбер / Light Amber). EMS-code: at

Окрас шерсти: Палево-бежевый. В процессе роста исходный серо-голубой цвет становится все теплее и насыщеннее, пока у взрослых животных не превращается в розовато-бежевый, вплоть до окраса а-ля фавн. Исходный цвет зачастую остается исключительно в области спины и хвоста, позволяя отличить данный окрас от других, схожих по цвету (кремовый, фавн и др.).

Обводка носа: темно-серая, серо-голубая.

Обводка глаз: темная, серо-голубая.

Подушечки лап: темные, серо-голубоватые (у взрослых).

Примечания: окрас амбер является очень характерным, исходный оттенок меняется в процессе роста. Котята данного окраса рождаются голубыми и имеют выраженные темные подушечки лап и носовое зеркальце, которые становятся светло-серыми в процессе роста. Котята в процессе роста имеют несколько фаз перецвета.

Типы золотых окрасов, наиболее часто встречающихся в породе Курильский бобтейл. На настоящий момент наибольшая часть золота, получаемого в данной породе, имеет рисунчатые теббированные окрасы, в основном – мрамор (ny22) и пятнстый (ny24). Кроме того, на сегодняшний момент большинство линий, несущих золото, являются короткошерстным вариантом породы (KBS). Зачастую цвет глаз отличается от требуемого стандартом зеленого – малый балл стандарта, уделяемый на окрас не способствует повышенному вниманию к этому параметру.

Основные признаки золотого окраса:
Широкая и насыщенно оранжево-золотистая прикорневая зона и зона между тикированными полосками на волосе.
Тонкая полоска тикинга по волосу и бронзовый тон кончика волос.
Узкая и ненасыщенно-черная обводка зеркальца носа.
Яркий и светлый (от розового до бледно-оранжевого) цвет носового зеркальца, а у амбера и пяток.
Зеленый цвет глаз (не культивируется на сегодняшний день в породе).
Основные признаки окраса амбер у курильских бобтейлов:

Окрас визуально практически идентичен красному, но на кончике хвоста имеются темно-коричневые и/или черные волосы. По достижении года могут исчезнуть и эти остаточные пигментированные элементы.
Отсутствие обводки носа.
Высветленный до розового цвет подушек лап. У котят возможно легкое затемнение подушек лап и волос между пальцами.
В детстве – быстрое развитие яркого голубовато-зеленого («морской волны») цвета глаз с последующим перецветом в чисто зеленый без примеси желтого, салатового или крыжовенного оттенка на всех этапах развития.
*Достоверно убедиться в том, что окрас соответствует типу «амбер», можно в основном на особях мужского пола. Среди самок всегда имеется риск столкнуться с яркой черепахой с нетипичным распределением черного.
* Для причисления животного к окрасу «амбер» необходимо убедиться в отсутствии гена красного окраса (О) у отца и ближайших предков по женской линии (мать может оказаться скрытой черепахой).
Основные этапы развития золотого окраса:
По опыту нашего питомника (стаж работы с золотым окрасом 6 лет), разные типы золотого окраса, в том числе в одном помете, развивались по разному графику.



Специфика окраса амбер у Курильских бобтейлов

В настоящее время существует гипотеза, что исходным природным пигментов являлся исключительно черный, красный же появился в природе через определенный период времени, и был образован также из первичного черного путем ряда перестроек молекулярной структуры.

Если следовать данной гипотезе, окрас амбер может быть промежуточным звеном эволюции черного пигмента в красный.

Результаты электронной микроскопии образцов шерсти с различных участков тела кошек окрасов теплый браун (n22/24 с теплым подшерстком и черным рисунком), пятнистое золото (ny24) и пятнистый амбер (nt24) показали что:
- шерсть кошек n24/22 заполенена молекулами черного пигмента, сложенными в стопки, расположенные практически перпендикулярно оси волоса (82-90 град.). образцы более светлой шерсти отлчались от образцов темной исключительно более тонкими «стопками» и более редким их распределением.
- шерсть кошек ny24 заполенена теми же молекулами, уложенными в более тонкие «стопки», повернутые под углом 20-70 град. Относительно оси волоса. При этом участки светлой шерсти достигались бОльшим углом поворота (20-45 град.), нежели на темных пятнистых участках.
- шерсть кошек ny22 содержала черный пигмент, но структура молекулы была несколько деформирована (скругление в углах). Толщина «стопок» и угол наклона соответствовали таковым у кошек окраса ny24. Угол наклона на светлых участках варьировал в рамках 35-48 град., на темных 75-90 град.
- шерсть кота nt24 содержала сильно деформированные молекулы черного пигмента, практически полностью скругленные по краям. При этом толщина «стопок» и угол наклона соответствовали таковым у кошек черного пятнистого окраса, а разница в цвете между светлыми и темными участками достигалась, как и у черных пятнистых, регулированием рядов «стопок» по частоте. Угол наклона составлял 75-90 град. на всех участках тела.

Возможные выводы:
У кошек золотого окраса (все виды тебби – как мрамор, так и пятно) сохранен нормальный или слегка деформированный черный пигмент. Степень и яркость окраса, а также распределение темных и светлых зон определяется углом наклона «стопок» молекул пигмента.
У кошек окраса амбер пигмент деформирован в значительной степени, а яркость окраса и чередование зон определяется насыщенностью волоса «стопками» пигмента, уложенного практически перпендикулярно волосу во всех зонах, как это бывает у черных тэббированных кошек.
Возможно, отличия в постадийном развитии родных братьев и сестер мраморного и пятнистого теббированного окраса объясняются именно разницей в рпаспределении пигмента и степени деформации (пятнистые – недеформированный пигмент, но сильно наклоненные стопки, мраморные – пигмент с незначительной деформацией и незначительным наклоном «стопок»).
Для подтверждения или опровержения данной гипотезы необходимо проведение дополнительных исследований на большем количестве животных. Приглашаем владельцев и заводчиков золотых животных к сотрудничеству (с образцами шерсти)!

[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть эту ссылку]